глии. Именно там условные рефлексы введены в преподавание в средней школе" 23. Именно в вопросе о неврожденных рефлексах И. П. Павлов сделал гигантский шаг вперед сравнительно с дуалистом Шеррингтоном, закрывшим доступ физиологу к тайнам "ума" даже животных, не только человека. Высшими достижениями на пути дальнейшей разработки теории рефлекса стали два обобщающих научных понятия условный рефлекс и доминанта. Их создателями были И. П. Павлов и А. А. Ухтомский. Но об учении И. П. Павлова об условных рефлексах здесь подробно говорить невозможно. Эта великая научная теория, детально разработанная сотрудниками и последователями И. П. Павлова, широко известна. Несмотря на все попытки объявить ее потенциал ныне исчерпанным, она продолжает оказывать на подлинную физиологическую и психологическую науку и на мировоззрение стойкое воздействие. Она олицетворяет безоговорочный материализм и детерминизм в науке о работе мозга, в которую с других концов просачивается так много наукообразной невнятицы и неумности, так много нежелания ясно мыслить о самом сложном, что создала природа, наконец, так много просто философской недоученности при любой степени знания анатомии, химизмов и электрофизиологии мозга. Короче, теория И. П. Павлова удовлетворяет высшему со времен Декарта критерию истины ясности. По крайней мере это можно утверждать о многих из ее основных положений и результатов. И. П. Павлов разрушил представление о всегда врожденных и постоянных рефлексах как заданной навсегда "пачке". Если для безусловного рефлекса и существует обязательная конечная "рефлексогенная зона" (так, раздражение вкусовых рецепторов в полости рта всегда вызывает слюноотделение), то, оказалось, этот же рефлекс можно вызывать и раздражением каких угодно других "условных" рецепторов и рецептивных полей. Требуется лишь, чтобы это раздражение входило в общий временной комплекс с раздражением обязательной "рефлексогенной зоны". Вырвем его из этого соседства во времени и оно понемногу перестанет вызывать данный рефлекторный эффект (например, слюноотделение). С другой стороны, даже совершенно одинаковым раздражением того же самого рецептора можно вызывать сколь угодно различные рефлекторные дуги в зависимости от того, в какой комбинации и последовательности с другими оно выступает. Все эти превращения рефлекторных дуг И. П. Павлов связывал с деятельностью коры головного мозга (в дальнейшем было показано, что в некоторой мере они могут осуществляться и нижележащими отделами). Тем самым среднее звено в рефлекторной дуге оказалось в известном смысле эквивалентным функционированию коры мозга, этого сложнейшего образования совокупной центральной нервной системы. Нет такой точки в коре, которая в принципе не могла бы оказаться в функциональной связи с любой другой точкой, которая не находилась бы в данный момент в связи со многими точками, это доказали экспериментальные физиологические исследования условных рефлексов. К тому же выводу о цельности, об интегральной работе мозга как среднего звена всякой рефлекторной дуги вело и открытие И. П. Павловым явлений иррадиации и концентрации нервного процесса возбуждения в головном мозгу. Сначала он имеет неудержимую тенденцию распространиться со всей мыслимой широтой, в частности охватить всю кору, затем эта тенденция встречается с обратной стянуться и сжаться до минимального очага. Обе тенденции находятся в связи и противоборстве между собой. Ход рефлекса и в его сенсорной и в моторной части всякий раз находится в зависимости от состояния этой борьбы за распространение коркового процесса на все целое или его локализацию. Как видим, учение И. П. Павлова о рефлексах есть одновременно учение о координирующей и интегративной работе всей центральной нервной системы, всего мозга, всей коры. Кстати, может быть, именно этот акцент в значительной степени отклонил внимание И. П. Павлова и почти всей его школы от механизмов безусловных рефлексов. Последние имеют подчас подкорковую природу и известную физиологическую автономию. Лишь позже А. Д. Слоним и другие представители этой школы принялись углубленно изучать инстинкты, сумев в отличие от этологов глубоко связать протекание этих наследственно врожденных и прижизненно приобретенных, т. е. условных, рефлексов. И все же при всей интегративности подхода И. П. Павлова и его учеников к рефлекторным функциям коры головного мозга ее работа выглядит мозаично. В каждый данный момент кора мозга мозаика центров возбужденных и заторможенных. Тем самым поведение организма все-таки в известном смысле огромное множество в какой-то мере отдельных рефлекторных дуг. Как выразился один из учеников И. П. Павлова, перед нами рассыпанные колесики из часового механизма, мы знаем каждое из них, но мы еще не знаем, как собираются из них часы и как часы идут. Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: "Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном" 24. Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов. Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несет и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершенность великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперед на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему генезис второй сигнальной системы. III. Доминанта Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. Н. Е. Введенский, в 1903 г. И. П. Павлов, в 1906 г. Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т. е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами 25. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение. На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг" 26. Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех". А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся "степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т. е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше. Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т. е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены. Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы 27. Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект" 28. Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться "дешевле"? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить п степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как п: 1, а может быть, и как пх:1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в х раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта все равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идет на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если все идет в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчеты, из которых необходимо следовал вывод, что "мышца, играющая роль всего лишь задержки, т. е. использующая свой механический потенциал для "статической работы", действует с громадным перерасходом энергии..." 29. Это представляется ему невозможным. В другой работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров" сам А. А. Ухтомский подошел было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащенные импульсы, а для положительной работы редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же "экономической" мотивировкой: предположить это, пишет он, "значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии" 30. Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твердых тел завело слишком далеко. А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. "Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты" 31. Все это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто еще не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы. Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряженное с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряженное торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: "Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и ее законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле" 32. Это будущее еще только наступает. Каково же наличное "менее конкретное и содержательное" понимание доминанты и ее законов? А. А. Ухтомский нашел удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т. е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей "историей" данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры. Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения "констелляции" взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвертому признаку инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта "настаивает на своем". Доминанта явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты 33. Но доминанта всегда временна. Ее купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам ее подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая ее конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К еще одной причине торможения доминанты мы вернемся ниже. В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания 34. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта "обнимательного рефлекса", служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей. Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение все это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им то предпочтительно больным, т. е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных 35. В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей ее научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место. Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это. Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об "общем пути" и "общем конечном пути", разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел все это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме такой силе и частоте раздражении, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения. Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ "Парабиоз и доминанта" и "Доминанта как фактор поведения". "До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. Б. П.) доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное ... о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец" 36. В другой раз о том же самом. "Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название "физиологического пессимума", исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т. е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность . на одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражении, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке с другой" 37. Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: "если вы хотите", как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей "предопределено" самозатормозиться она "сама носит в себе свой конец". Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определенности: "перешагнув через известный максимум", "не перешагнула известной величины", "чуть-чуть". Вводится обязывающее понятие "кульминация" возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т. е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре. Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остается ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта исчезнуть. А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по важным другим направлениям. Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаем, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта "настаивает на своем", но в следующий же момент своей жизни" (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие ее. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, "из множества . новых, "не идущих к делу" подкрепляющих впечатлений... происходит подбор и отметка "пригодного", "нужного", "имеющего непосредственную связь"" 38. Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются "ненужные" раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, "идущие к делу" раздражения? Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе "Парабиоз и доминанта" Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т. е. при слабейших раздражениях, действует принцип Икскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т. е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга Брейера: возбуждение, "близкое к кульминации", раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т. е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удаленная от нее? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими 39. Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты "перейти в свою противоположность, т. е. затормозиться". Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощен здесь в принципе Геринга Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несет смерть доминанте, хотя ее природа как раз побуждает ее идти к кульминации. Еще одна линия обороны: Ухтомскому представлялось, что он спасет доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия "сила (степень) возбуждения" и "накопление (суммирование) возбуждения". Вот характерные отрывки на эту тему из работы "О состоянии возбуждения в доминанте" (1926 г.). "Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте "сильного", а тем более "чрезмерно сильного" возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? Б. П.) усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его". "Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик Ухтомского. Б. П.), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении 40. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе "субдоминантных" и "доминантных" возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати". "Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? Б. П.) усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса вот что делает центр доминантным" 41. Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет все тот же грозный призрак: угашение доминанты, торможение, подстерегающие ее, как только возбуждение в этом доминантном центре обретет силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент "заранее", т. е. в момент возникновения доминанты, дело не в сильном возбуждении центра, а я" некоей (не объясняемой им далее) "способности" усиливать (копить) свое возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода "голод", "ненасытность" к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо все-таки не только способность центра усиливать (копить) свое возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение. Никуда не скрыться от этой трагической перспективы от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский все время пытался отбиться и укрыться от нее. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: "В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлении о парабиозе как о состоянии "чрезмерного возбуждения" или "перевозбуждения". В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения местного, стойкого и неколебательного характера" 42. Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остается впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдаленно проявляется стремление избавиться все от той же дилеммы: ведь "перевозбуждение", влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты. Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится все к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: "принципа доминанты" (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и "состояния доминанты". Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, "любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты", но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты узкая, отчетливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т. е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок 43. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвертого признака инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нем именно аномальное состояние в нервных путях? И все же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности. В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития. Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: "Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлета теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, профессору Ухтомскому было совершенно все равно" 44. Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности, либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека. Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты. Первая идея. "Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлеченное единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединенное действие около определенного вектора" 45. "Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удается понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом... Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем ее роль... в целом, которая координирует ее с подобными же другими частностями" 46. Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, "не идущими к делу" 47, "случайными", т. е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад "Доминанта как фактор поведения" (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своем нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных "извращениях", и тема эта чрезвычайно оживленно разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, "что им по штату полагается", отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. "Та школа, к которой я принадлежу, писал А. А. Ухтомский, школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом. . ." 48. Еще бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет ее дальнейшее развертывание, ее заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в дальнейшем ее формировании приходится допустить либо ее угашение от избыточного притока раздражении, либо вступление в действие отсева "не идущих к делу" раздражении, что лишает содержания все сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически "нормальной", "правильной" рефлекторной дуге. Вторая идея. "Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определенной: а) фокус повышенной отзывчивости; б) сопряженное торможение" 49. "Мы оказываемся... перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". Сопряженные торможения это "целая половина" принципа доминанты. "Суммирование... возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах". Доминантные изменения это двойственные реакции: "Нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте" 50. "При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах" 51. Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. "Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т. е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)" 52. Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте? IV. Фокус торможения Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряженные торможения, а сопряженное торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряженных с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряженного очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы. В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо. Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу. Возьмем в качестве примера вышеприведенный эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них центр пищевой деятельности, другой чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражении, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же в дальнейшем начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо очень ослабление, либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т. е. на этот пищевой центр и поступают "идущие к делу", биологически оправданные раздражения, т. е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряженный неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т. е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражении нейтральных для первого центра, т. е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остается лишь небольшая часть неопределенных раздражении, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем). Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбужденным, он переходит в состояние парабиоза стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях. Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере "центр чесания", т. е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т. е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя. Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского. Это же решение дает дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружен, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню "идущие к делу" раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т. е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта положительная. Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у нее. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только "идущие к делу", т. е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все "не идущие к делу", т. е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению. Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, "идущих к делу" в отношений пищевой доминанты и "не идущих к делу", т. е. приплюсованных к суммирующему все остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала все время подвижна, все время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту ограду, ибо отсеивает свое и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладет предел своей экспансии, ибо он возбужден только потому, что его реципрокный антагонист возбужден и получает достаточно возбуждения. Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного мозга. И Н. Е. Введенский, и А. А. Ухтомский уделяли ей огромное внимание, и в некоторые моменты они находились буквально на полшага от предлагаемого выше представления. Это увеличивает убежденность, что оно лежит на верном, на магистральном пути. Можно сказать, что природа изобрела реципрокную иннервацию тогда же, когда она изобрела движение живых существ. Даже на очень примитивных уровнях, например у беспозвоночных, можно наблюдать зачатки этого механизма. У медузы Aurelia по периферии ее колокола расположены нервные элементы краевые тельца; когда возбуждение распространяется от одного из них в обе стороны по окружности колокола, они сталкиваются на прямо противоположной точке и уничтожают (тормозят) там тонус мускулатуры, соответственно движение медузы и совершается в том направлении. Богатейшее развитие получает принцип антагонистических мышц и групп мышц у всех позвоночных. Эти парные анатомические системы осуществляют, в частности, движения в суставах: всюду мы видим сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), и, когда нервные импульсы действуют на одну группу возбуждающе, т. е. вызывают сокращение мышцы, тетанус, они тем самым более или менее одновременно действуют расслабляюще на противоположную группу или на отдельную противоположную мышцу. Действовать расслабляюще это и значит тормозить ее активность, ее сокращение. Уже Декарт, желая объяснить действие наружных мышц глаза, высказал гипотезу, что в движении глаз наряду с сокращением одних мышц должно происходить расслабление мышц антагонистических. Но только братья Белль (1826 г.), перерезая сухожилия антагонистических мышц, экспериментально установили, что одновременно с сокращением известной мышцы наступает расслабление ее антагониста. Дальше этим занимались многие анатомы и физиологи, но, как сказано выше, особенно большой шаг вперед был сделан Шеррингтоном 53. Русские физиологи в свою очередь уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы. Важна совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского "Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва" (1909 г.). Из числа сделанных здесь наблюдений для нашей темы особенно пригодится то, что при раздражении электрическим током нервов флексора, т. е. одной из антагонистических мышц коленного сочленения (у кошки), сначала происходит одновременное сокращение обоих антагонистов: и флексор, и экстензор возбуждаются, начинают параллельно сокращаться; лишь затем на флексоре это сокращение переходит в быстро усилившийся тетанус (напряжение), в то время как на экстензоре оно переходит в расслабление. Их работа становится противоположной, вследствие чего и осуществляется сгибание в суставе. Таким образом, по словам авторов, закономерная, целесообразная деятельность антагонистов вступает в свою роль лишь с того момента, когда один из антагонистических центров достигает уже более или менее значительной степени возбуждения. Экстензор начинает расслабляться, испытывать состояние торможения лишь при условии, когда флексор развивает более или менее значительное сокращение (или же наоборот), а затем уже торможение экстензора (или наоборот) достигает резко выраженной формы. При сравнении с другими парами мышц-антагонистов авторы заметили, что, чем полярнее по своей двигательной функции пара, тем менее заметен начальный подскок сокращения экстензора, а он испытывает наиболее прямое и сильное торможение при возбуждении нервного центра. К этим вопросам А. А. Ухтомский возвратился и в своей диссертации "О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний" (1911 г.). Однако здесь он охватил и другие, более высокие уровни реципрокной иннервации, учитывая особенно идеи Шеррингтона. В самом деле, антагонизм функций наблюдается далеко не только в механическом, анатомическом плане. Пусть отдельные данные об этой реципрокной иннервации работы мышц даже оспорены, дело тотчас переносится в следующую инстанцию: ведь очень многие органы тела, разнообразнейшие периферические аппараты могут выполнять противоположные антагонистические работы. Например, перистальтика пищевода может быть как обычной, так и обратной рвотной; двигательная скелетная мышца может как напрягаться, так и расслабляться. Установлено, что, когда одна функция осуществляется, обратная реципрокно тормозится, причем явно на уровне отношений между соответствующими нервными центрами. Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Еще выше находится явление, исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими друг к другу анатомического отношения. Перевернутая на спину лягушка либо квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких установленных связей можно цитировать множество. Некоторые физиологи сделали все же попытки свести их объяснение к механизму, упомянутому перед этим: может быть, возбуждаемые тут нервные центры антагонистичны лишь в том смысле, что при выполнении соответствующих функций они все же хоть частично пользуются одними и теми же периферическими аппаратами, однако для обратной работы, что практически невозможно. Но оказалось, что в ряде случаев такая трактовка исключена общих периферийных аппаратов нет. И тогда Шеррингтон выдвинул теорию, представляющую важный новый шаг вперед. Вот суть его идеи. Дело не в борьбе разных нервных центров за те или иные периферийные (эфферентные) аппараты, а в борьбе за пропускную способность ведущих к ним нервных путей. Архитектоника всякой сложной нервной системы такова, что афферентных (центростремительных) путей значительно больше, чем эфферентных (центробежных) путей и эффекторных аппаратов. Вот потому и неизбежна борьба в средней части рефлекторной дуги, в центральной нервной системе. Это есть борьба, как мы уже говорили выше, за один конечный эфферентный путь, начинающийся в спинном мозгу. Есть такие рефлексы, которые могут, не мешая друг другу, "сочетаться" на общем конечном пути, но есть и такие, которые не могут уместиться, так как возбуждают его в противоположном, антагонистическом направлении или тормозят его. В результате взаимодействия этих сил осуществляется "закон реципрокной иннервации" антагонистических аппаратов возбуждение одних, торможение других. Здесь главное, что координация и интеграция осуществляются в самих нервных центрах, а не на периферии. Однако и эта картина еще слишком анатомична для объяснения сложных координаций, не сводимых к борьбе за тот или иной определенный общий конечный путь. И вот А. А. Ухтомский в упомянутой диссертации предлагает гипотезу, ведущую по лестнице еще выше, освобождаясь от скелетно-мышечной аналогии. Иннервация глотательного аппарата и иннервация аппарата локомоторного (двигательного) антагонистичны не анатомически, они антагонистичны как раз тем, что по своим функциям чрезвычайно разобщены между собой 54. Однако Ухтомский не хочет оторваться вообще от материального субстрата теперь уже от анатомии нервной системы. Он только думает поднять этот антагонизм с уровня спинного мозга до высших корковых или подкорковых уровней. Там он видит в отличие от "общего конечного пути" предшествующий конечному "общий путь", через который неминуемо должны пройти все многообразнейшие поступающие с периферии импульсы и где одни должны потеснить другие еще раньше, чем спустятся на эфферентные пути на тот или иной определившийся "общий конечный путь". "Предстоит задача уловить тот "общий путь", в отношении которого могут конкурировать между собою иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата" 55. Значит, и на "общем пути" дело все-таки в их прямой конкуренции? Позже А. А. Ухтомский детальнее разработал, в частности в своем монументальном "Очерке физиологии нервной системы" (1941 г.), это различение между понятиями "общий путь" и "общий конечный путь" 56. Не будем следовать дальше за автором в область нейрогистологии двух указанных типов путей это увело бы нас от излагаемой темы. Здесь надо сказать лишь, что, с одной стороны, А. А. Ухтомский в вопросе о реципрокной иннервации антагонистов поднимается на ступень выше Шеррингтона: не только в смысле этажа центральной нервной системы, вручая эту работу одновременного возбуждения и торможения высшим нейроструктурам мозга, в том числе и коре, но и в смысле замены анатомического антагонизма мышц физиологическим антагонизмом функций. А с другой стороны, он все-таки остается еще хоть отчасти во власти или под влиянием анатомических аналогий: физиологический механизм общего пути он поясняет прямой аналогией с механизмом общего конечного пути 57. В одной из записных тетрадей Ухтомского читаем: "Признак реципрокности (соотносительности). Продолжение того, что было дано для низших общих путей (антагонистические мышцы), на другие образования" 58. По-прежнему все дело в конце концов в давке претендентов на узком канале общем пути. Тут чувствуется неувязка: конечный общий путь действительно узок, и, чтобы пробиться к исполнительному органу, надо подавить, задавить соперника, антагониста, но как раз идея Ухтомского вывела токи возбуждений на широкий простор неисчислимых нейронов головного мозга, и уже по одному этому нужна принципиально новая модель антагонизма как чисто функционального, новая модель реципрокной иннервации как принципа работы не только эффекторов, но и самой рефлекторной дуги в ее центральной части. Такой моделью и может послужить принцип тормозной доминанты: принцип "бидоминантности" в работе нервных центров. В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным" (предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации" много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным" 59. В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко шагнул Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. "За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен (анатомическое понятие, противоположное синергетизму, т. е. совместному действию мышц или органов. Б. П.) предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием "Реципрокная иннервация антагонистических мышц" следует ли понимать дело так, что более общее понятие "реципрокной иннервации" прилагается к частному случаю антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов? .. .В работе 1910 г. я стал определенно на ту точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти отправления нисколько не мешали друг другу". И после этого ясного размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: "Надо отдать себе отчет в том, что понятие "реципрокность иннервации" связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных предполагает и требует разыскания для них "общего пути"" 60. Выходит, что они все-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком этаже если не на станции назначения, так на путепроводе А ведь в приведенных выше словах таится совершенно другая логическая возможность: "общий путь" это весь мозг, включая кору, вся центральная нервная система, поэтому реципрокная иннервация здесь по сути прямо противоположна иннервации антагонистических мышц или даже несовместимых актов, а именно здесь реципрокная иннервация имеет исключительно функциональный смысл. Чтобы осуществилось какое-либо действие, надо, чтобы все остальные мыслимые действия в тот момент были заторможены. А для этого надо, чтобы подвергся срочному возбуждению и перевозбуждению какой-либо второй центр, истинно доминантный по отношению ко всем мыслимым действиям, кроме одного. Это и есть чисто функциональный антагонизм. Мало того, это и есть антагонизм возбуждения и торможения в его наиболее развитой форме, по крайней мере у животных. V. Акт торможения Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к биологической конкретности. Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась. Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса. Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. "Торможение есть рабочее состояние" это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно 61. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника" 62. Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню. Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным физико-химическим, к высшим функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их. К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т. д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге. Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие. Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т. п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же симпатии, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях, например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатии обладает тормозящим, а ацетилхолин стимулирующим действием. Если так обстоит с периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе еще более сложны. Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее время известна группа фармакологических агентов, которые имеют специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и условия применения существенно изменяют эффект. Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи "токи действия", а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей 63. Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т. е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг: пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение. Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого. Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому, случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный рефлекс. Тормозная доминанта "настаивает на своем" только в том смысле, что привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует возбуждения, любых других центров, кроме единственной группы центров, скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение оформляет единственную "степень свободы", т. е. тот механизм, который в данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс увязан не биологически "разумными" связями, а диффузными, т. е. противоположными, "бессмысленными". Итак, связь раздражений, "не идущих к делу", "не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу", это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как "биологически интересные", "пригодные", "нужные", "идущие к делу", "имеющие непосредственную связь", это принцип системы возбуждения, хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни одной и той же доминанты 64. Это два противоположных способа соединять все идущие в организм из внешней, как и из внутренней, среды сигналы: по их объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой фазе ее созревания) затрагивает первый из них, однако представляется правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты. Что касается "доминанты возбуждения", доминанты в смысле Ухтомского, она предстает теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведенный Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского "Доминанта как фактор поведения". Раствор сернокислой меди, введенный в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введен в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекация, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: "Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону с антиперистальтикой" 65. Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части, и этому служит временное "извращение" принципа работы нервных центров па противоположный, пока разгон не завершится финальной частью разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации движения отбрасывания задними конечностями и т. п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет все остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты. Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два "центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу один "по Павлову", по принципу безусловных и условных рефлексов, другой "по Ухтомскому", по принципу доминанты. Один полюс возбуждения, другой полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только "не идущими к делу" чесания, т. е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане. Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной' деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным. А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет "сопряженные торможения", но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: "Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражении и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счет, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!" 66. Здесь важны три момента: 1. Торможение резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остается один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество "торможений", но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе "Парабиоз и доминанта": "В последнее время. .. мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков" 67. Вероятно, физиологическая наука пойдет на все возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово "торможение" останется лишь как условный термин, переживший свое начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведет наступление, осаду. В его распоряжении два приема: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что прием отступления является эволюционно более поздним и более сложным, это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приемов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остается глазок, где достаточно простора для всех биологически "идущих к делу" связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого глазка связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение "рассеивается по всей коре, охватывает ее всю целиком, но ... сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определенные рамки" 68. Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в нее и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова. Таким образом, старое, неразрешенное разногласие между школами Павлова и Введенского Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т. е. субстанция их одна, может осложниться и еще одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причем сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в "умной" форме минимально отступающего. Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение "стоит дороже"? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение еще много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга? Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю ее жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 1G3 тыс. килограммо-калорий, собаки 164 тыс., коровы 141 тыс., а человека 726 тыс., т. е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33%, собака 35, человек же всего около 5%, следовательно, все остальное, т. е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощенному расчету "энергетизма" расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных. "Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными ее действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своем развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения..." 69 Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и все вступление. Они звучат теперь еще более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. "В тот час, писал он, когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе... приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты" 70. И двадцать с лишним лет спустя после его смерти на симпозиуме, посвященном 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчеркивали, что именно раскрытие механизма сопряженного торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: "Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряженном торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде..." 71 Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: "Перед нами действительно гора неразрешенных задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты сопряженное торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряженного торможения нет доминанты) все еще остается явлением во многом еще описательным" 72. Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряженного торможения свидетельствует об органичности появления принципа тормозной доминанты. Коснемся еще трех его физиологических перспектив. 1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного адекватного указанным факторам, другого неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолетной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбужденности обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала снова редуцироваться до такой уравнивающей их фазы. 2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: "способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса вот что делает центр доминантным" 73. Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме "Механизмы доминанты": "Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле. Б. П.). И вот специально этот вопрос был мною освещен в печати на конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты"2. Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель. 3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, еще плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена еще более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведет к более успешному переводу языка рефлексов па язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольет новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сн